Лимитирующие факторы. К лимитирующим факторам, оказывающим негативное влияние на марала, относятся влияние хищников, главным образом волка, высота и состояние (наст) снежного покрова, которые не только ограничивают пространственное распределение вида в Туве, но и существенно снижают кормность угодий (снижается качество и доступность кормов), поэтому в суровые и снежные зимы звери могут погибать от истощения.
Пищевыми и территориальными конкурентами марала в Туве являются лось и косуля, но высокая степень мозаичности угодий, определяющая их ценность в пищевом и защитном отношениях, позволяют маралу успешно сосуществовать с этими видами животных.
Главную роль среди антропогенных факторов в Туве играет охота (легальная и нелегальная). Вместе с другими видами антропогенного воздействия, такими как рекреационная деятельность, массовая рыбалка, интенсивный выпас скота, они способствуют значительному сокращению численности маралов и глубокому изменению структуры популяций.
Распространение и распределение по биотопам <5>, качество основных угодий. Марал - наиболее широко распространенный вид охотничьих животных в Туве, осваивающий весь спектр биоценозов от горных степей до альпийских лугов, но заселяющий, в основном, лесные угодья. Отсутствует в степных ландшафтах.
________________
<5> Здесь и далее под биотопом понимается относительно однородный по абиотическим факторам среды участок геопространства, занятый определенным биоценозом
Основные ресурсы марала (65 - 70%) сосредоточены в северо-восточной части республики, в двух природных районах - бассейнах рек Бий-Хем и Каа-Хем. В бассейне реки Улуг-Хем марал распространен в лесных угодьях хребта Восточный Танну-Ола, части хребта Западный Танну-Ола (левые притоки реки Улуг-Хем), а также Уюкского хребта (правые притоки реки Улуг-Хем). В бассейне реки Хемчик местообитаниями марала являются лесные угодья остальной части хребта Западный Танну-Ола и Алашского нагорья.
В летнее время биотопы маралов разнообразны и находятся в нижнем ярусе гор - по долинам рек, в среднегорье, в темно- или светлохвойной тайге; на субальпийских и альпийских лугах высокогорного пояса. К одним из основных мест сосредоточения маралов в июне - июле, относятся урочища у верхней границы леса. Часть животных, преимущественно самки с молодняком, держатся в среднегорье в различных лесных ассоциациях и пойменной уреме.
В конце августа - начале сентября, маралы, находящиеся в высокогорье, постепенно перемещаются в расположенные ниже лесные угодья. Осенью маралы начинают чаще посещать солнцепеки, луга, ерники, роль высокогорий снижается, в ноябре маралы не поднимаются выше границы леса.
Ранее наиболее характерными для марала типами местообитаний в зимний период являлись остепненные участки на склонах южных экспозиций среди лиственничников, иногда с куртинами осинника в нижней части и караганой древовидной на каменистых участках солнцепеков, разреженные лиственничники, лиственничники с кедром или березой, с рододендроном даурским в подлеске. Во всех биотопах в напочвенном покрове распространена травянистая растительность и кустарнички - брусника, багульник болотный, голубика и другие.
Особенностью последнего десятилетия стало изменение биотопического размещения маралов в зимнее время, несколько снизилась роль солнцепеков, маралы предпочитают кедрово-лиственничные насаждения и гари с первичным возобновлением. В зимний период взрослые самцы в основном держатся отдельно от самок и молодняка, придерживаясь биотопов с менее благоприятными условиями, чем биотопы, где зимуют самки и молодняк. Часть их не покидает высокогорья, держась на периферии зимнего видового ареала, более снежной и менее кормной.
Основное количество самок марала с молодняком зимует в местах с глубиной снежного покрова 10 - 50 см, при превышении полуметрового порога число самок с молодняком в угодьях резко снижается, при глубине снега 70 см и выше самки и молодняк не встречаются.
Для зоны лиственничной и кедрово-лиственничной тайги, находящейся в низко- и частично в среднегорье (700 - 1485 метров над уровнем моря), соответствует оптимальной для марала глубине снежного покрова; в пределах этих высот совершают вертикальные перемещения отдельные группировки вида охотничьих животных непосредственно зимой.
Места зимней концентрации располагаются, в основном, в среднегорье; на южных склонах гор в среднем течении и приустьевых участках правых притоков рек Каа-Хем (от реки Шан до реки Унжей) и Хамсыра (от реки Кадыр-Ос до реки Кижи-Хем), в среднем течении рек Шивей, Бурен, Каргы, Элегест, в нижнем течении рек Каргы, Балыктыг-Хем, Биче-Оо, Улуг-Чыргакы, Аныяк-Чыргакы, Ихэ-Тайрисин-Гол, по южным склонам хребтов Танну-Ола, Уюкский, в районе гор Кызык-Чадыр, в Мюньской котловине и ряде участков реки Хемчик. Меньшее значение как места обитания имеют заболоченные приречные луга, берега рек и озер, ерники и пойменные ельники. В мелколиственных лесах и горном лесостепье встречаются редко.