Отряд Diptera (двукрылые) включает подотряд Nematocera (длинноусые), в который входят семейства: Culicidae - комары, Simuliidae - мошки, Ceratopogonidae - мокрецы, Phlebotomidae - москиты и подотряд Brachycera-Orthorrhapha (короткоусые-прямошовные) - сем. Tabanidae - слепни. Насекомые с полным превращением. Преимагинальные стадии обитают в водной или влажной среде, окрыленные насекомые - в наземных стациях (гетеротропность). Кровососущими являются самки.
5.3.1.1. Сем. Culicidae включает роды Anopheles, Culex, Aedes (Ochlerotatus), Culiseta, Coquillettidia (Mansonia), Uranotaenia, Orthopodomyia.
5.3.1.1.1. Род Anopheles. В России эпидемиологическое значение как переносчики возбудителей малярии имеют An. messeae Fall., An. maculipennis Mg., An. atroparvus Van Thiel, An. claviger Mg., An. melanoon Hack., An. beklemishevi Steg., в некоторых районах An. hyrcanus Pall., An. superpictus Gr., An. sacharovi Favre, An. plumbeus Steph.
Места выплода - водоемы со спокойной поверхностью преимущественно чистой воды и небольшим количеством погруженной растительности. В поисках добычи самки эндофильных видов могут пролететь 3-5 км и более, залетая для переваривания крови как в жилые помещения, так и в хлева или курятники. Самки экзофильных видов нападают на добычу и концентрируются в природных стациях вблизи мест выплода, могут залетать в помещения. Период активности имаго в южных регионах - 8-10 мес, в умеренном климате - 2-4 мес. Процесс переваривания крови у самок An. messeae при температуре воздуха 18 °С заканчивается через 12 сут., при 25 °С - 2,5 сут., при 35 °С - 1,5 сут. Продолжительность жизни имаго комаров в теплый период года составляет 1-1,5 мес.
Жизнь самки включает ряд гонотрофических циклов, каждый из которых имеет фазы: поиск добычи, кровососание, переваривание крови, созревание яиц, откладка яиц. В разных регионах у самок малярийных комаров может быть от 1 до 10 таких гонотрофических циклов. По мере старения самки становятся опаснее как переносчики возбудителей малярии, поскольку у них увеличиваются шансы получить плазмодии малярии от больных людей.
Возбудителей малярии Plasmodium vivax (трехдневной), P. falciparum (тропической) и P. malariae (четырехдневной) комары получают при кровососании на больном человеке. Нижний порог развития возбудителя трехдневной малярии - 16 °С, тропической и четырехдневной - 18 °С. Сумма тепла, необходимая для созревания спорозоитов в теле комара, соответствует 105° для P. vivax, 111° - P. falciparum и 114° - P. malaria.
Созревание и развитие половых стадий возбудителей малярии (гаметоцитов), полученных самкой при кровососании на больном человеке, продолжается у трехдневной малярии при температуре воздуха 24 °С - 11 сут., при 28 °С - 7 сут., у тропической малярии - 14 и 9 сут., у четырехдневной - 16-12 сут. соответственно. Самки комаров остаются зараженными возбудителями малярии всю жизнь и могут передавать их человеку при каждом кровососании. Длительность сезона передачи малярии в средней полосе России составляет 3 мес. (начало июня - сентябрь), в южных регионах - 5 и более мес. Изменение сроков определяется погодными условиями года. В конце лета поздно окрыляющиеся самки уходят на зимовку, собираясь в подвалах, на чердаках, подпольях, хлевах. В теплых помещениях в южных регионах самки могут зимой пить кровь человека и животных, в связи с чем могут возникнуть внутридомовые заболевания малярией. Вылет с зимовок происходит при температуре наружного воздуха более 8 °С. Перезимовавшие самки, откладывая яйца, дают начало первой генерации комаров. На юге количество генераций составляет 5-8, в умеренном климате - 2-4.
5.3.1.1.2. Род Culex. Места выплода - постоянные и длительно существующие временные водоемы со стоячей или слабопроточной водой, канавы, бочки, карьеры, оросители и др. При оптимальной температуре воды 23-28 °С продолжительность развития преимагинальных стадий 13-15 сут. В населенных пунктах распространены Cx. pipiens L., Cx. modestus Fic, Cx. torrentium Mart. и др.
Culex pipiens представлен 2 формами (экотипами) Cx. pipiens pipiens и Cx. pipiens molestus. Cx. p. pipiens выплаживается в различных водоемах как с чистой водой, так и загрязненной органическими отходами (поля фильтрации и орошения, сточные воды, канавы, карьеры и др.), Сх. p. molestus - в подвальных (подземных) водоемах, образованных в результате залива подвалов грунтовыми (дождевыми) водами и аварий отопительной и канализационной систем. Самки Сх. p. molestus первую порцию яиц могут отложить без питания кровью (автогенность). Развитие преимагинальных стадий при температуре воды 26 °С заканчивается через 15 сут., при 32 °С - 8-10 сут. Численность личинок и куколок в подвальных водоемах может достигать 20 тыс. экз. и более на 1 м.
В отапливаемых подвальных помещениях комары могут развиваться круглогодично. Вечером и ночью комары вылетают на лестничные клетки, залетают в квартиры. Вылетая из подвалов наружу, насекомые разлетаются на расстояние 200-300 м и собираются в растительности. В свою очередь комары Сх. pipiens, выплаживающиеся на территории вблизи подвалов, залетают в них.
Комары Сх. molestus заселяют водоемы, богатые растительностью, освещенные солнцем, лужи, оросительные канавы и концентрируются в растительности.
Комары рода Culex являются переносчиками возбудителей ряда арбовирусных инфекций. В южных регионах России они переносят вирус лихорадки Западного Нила (ЛЗН), в Карелии и ряде Скандинавских стран - вирус Карельской лихорадки и Синдбис, на Дальнем Востоке Сх. pipiens и Сх. tritaeniorhynchus - вирус японского энцефалита, участвуют в переносе микрофилярий Dirofilaria repens.
5.3.1.1.3. Род Aedes. Места выплода - небольшие временно пересыхающие водоемы, заболоченности, разливы воды. Яйца сохраняют жизнеспособность при пересыхании и недлительном промерзании водоемов. Продолжительность развития преимагинальных стадий при температуре воды 16-18 °С - 25-40 сут., при 30-32 °С - 5-10 сут. Большое количество видов и широкий ареал обуславливают разнообразие мест выплода и экологии видов. В большинстве случаев комары рода Aedes являются переносчиками возбудителей арбовирусных инфекций в тропических странах. Однако в южных районах России (Черноморское побережье, Кавказ) возможен выплод в населенных пунктах Ае. aegypti L. и Ае. albopictus Skuse. Эти виды выплаживаются в искусственных емкостях с водой вблизи домов - в бочках, банках, бассейнах, старых автомобильных покрышках, затопленных подвалах, а также внутри домов в аквариумах, вазах, цветочных горшках и т.п. Они являются переносчиками вирусов желтой лихорадки и лихорадки Денге. Комары рода Aedes также переносят возбудителей туляремии, лихорадки Западного Нила, филярий.
5.3.1.1.4 Комары родов Coquillettidia (Mansonia) и Culiseta - активные кровососы, нападают на людей (животных) на открытом воздухе, обычно вблизи мест выплода. Coquillettidia perturbans переносит вирус ЛЗН.
5.3.1.2. Сем. Simuliidae. Выплаживаются в проточных водоемах (реки, ручьи). Цикл развития преимагинальных стадий продолжается от 1 до нескольких месяцев. Зимуют личинки и куколки. Разлет окрыленных мошек может происходить на расстояние 20-200 км от мест выплода. Нападают преимущественно в светлое время суток при температуре воздуха более 15 °С. Укусы мошек болезненны, вызывают отеки, опухоли, при массовом нападении происходит падеж скота.
5.3.1.3. Сем. Ceratopogonidae. Места выплода - заболоченности, мелководья, влажный субстрат вокруг хлевов, водопоя скота, водоразборных колонок. Развитие преимагинальных стадий занимает 2-4 нед. Зимуют яйца и личинки. Наибольшая активность имаго при температуре воздуха 8-18 °С и освещенности до 3 тыс. люкс. Укусы болезненны. Являются переносчиками ряда нейротропных вирусов, туляремии.
5.3.1.4. Сем. Tabanidae. Места выплода - прибрежные части водоемов. Яйца самки откладывают на погруженную в воду растительность. Личинки имеют от 5 до 11 возрастов. Цикл развития занимает 2 года и более. В населенных пунктах выплод может происходить в прибрежной части прудов, озер, канав. Имаго активны в жаркие часы дня. Самки в поисках добычи могут пролететь несколько десятков километров. Слепни механически переносят возбудителей туляремии, сибирской язвы, филярий.
5.3.1.5. Сем. Phlebotomidae. Места выплода - субстрат в трещинах, щелях глинобитных заборов, строениях, норах животных, гнездах птиц, под корнями деревьев. В населенных пунктах выплаживаются в подпольях, хлевах, курятниках, кучах мусора, норах грызунов. Развитие преимагинальных стадий продолжается 1-1,5 мес. Зимуют личинки IV возраста. Имаго в населенных пунктах обычно не разлетается далее 50-100 м от места выплода. Являются переносчиками возбудителей кожного и висцерального лейшманиозов, вируса москитной лихорадки.