МУ 3.2.974-00 Малярийные комары и борьба с ними на территории РФ

4. Биология и экология малярийных комаров
(род Anopheles)

Малярийные комары являются насекомыми с полным превращением (как и другие насекомые отр. Diptera) и проходят в течение жизни 4 фазы развития: яйцо, личинка, куколка и имаго.

4.1. Яйца

Яйца поодиночке плавают на поверхности воды, благодаря наличию воздушных камер. Без воды довольно быстро высыхают и гибнут. Продолжительность развития яйца зависит от температуры воды. При 27-30 °С оно длится не более 2 суток (у южных популяций), а при 10-12 °С - 8 суток (у северных популяций). Диапауза на стадии яйца у комаров р. Anopheles встречается редко (в отличие от комаров р. Aedes). Из видов, обитающих в России, яйцевая диапауза известна только у дупляного An. plumbeus.

4.2. Личинки

Личинки дышат атмосферным воздухом через отверстия трахей на стигмальной пластинке, расположенной на конце брюшка. Личинки проходят в своем развитии 4 возраста.

Большую часть жизни личинки проводят на поверхности воды в горизонтальном положении, прикрепившись к поверхностной пленке. Как правило, личинка движется до тех пор, пока не найдет какой-либо твердый предмет, за который можно зацелиться крючковидными волосками, расположенными на конце брюшка. Таким субстратом могут оказаться берега водоема, растительность и плавающие на поверхности воды предметы. Питаются личинки, фильтруя и поедая безвыборочно все органические остатки, водоросли, планктон и микроорганизмы. Среди заглоченных частиц могут быть и инсектициды, что используется для борьбы с комарами.

Внешние раздражения (тень, прикосновение, колебание поверхности воды) заставляют личинку двигаться, либо нырять в глубину. На свету личинки становятся активнее и часто передвигаются без видимых причин: обладают положительным фототаксисом. Наименее подвижны личинки при оптимальных температурах воды, когда происходит наиболее интенсивное питание и накопление питательных веществ. При более высоких и низких температурах подвижность личинок увеличивается. Поэтому в водоеме они концентрируются на участках с оптимальной температурой. Короткое время личинки способны ползать по влажному субстрату вне воды. При высокой влажности воздуха и на влажном субстрате личинки могут оставаться живыми в течение недели.

Наиболее благоприятны для личинок водоемы, защищенные от ветра растительностью, со стоячей водой и субстратом для прикрепления. Личинки не выносят волнобоя и сильного течения, противостоять которому они не могут. Лишь немногие виды (An. maculipennis и An. superpictus) приспособились к жизни в слаботекучих водоемах. В небольших мелких водоемах с растительностью личинки могут распределяться по всей площади, тогда как в крупных водоемах встречаются только у берегов. Некоторые виды (An. claviger, An. Plumbeus) приспособлены к обитанию в небольших временных водоемах совершенно без растительности, что в целом для рода Anopheles не характерно.

Состав и количество растворенных в воде солей заметно влияют на жизнь личинок. Есть виды (An. sacharovi, An. atroparvus), приспособленные к соленой и жесткой воде, другие (An. maculipennis) ее не выносят. Иногда виды (комплекса "maculipennis"), не различающиеся морфологически, резко отличаются друг от друга по отношению к солености воды.

Минеральные вещества, встречающиеся в воде в виде взвешенных частиц (мутная вода), неблагоприятно влияют на личинки, заполняя их кишечник и мешая освоению пищи. Поэтому в мутной и органически загрязненной воде личинки малярийных комаров обычно не встречаются.

Температура воды играет большую роль в жизни личинок. Для каждого вида характерен свой диапазон оптимальных температур, солености и чистоты воды.

У многих видов все развитие от яйца до имаго при оптимальных температурах протекает за 10-14 дней.

4.3. Куколки

Куколки комаров не питаются, но подвижны и нуждаются в дыхании атмосферным воздухом. Обычно они держатся у поверхности воды, вблизи растений, берегов или плавающих предметов. Длительность фазы куколки при оптимальных температурах воды - около 2 дней. В отличие от личинок, куколки не чувствительны к ядам кишечного действия, т.к. не питаются. В остальном экологические требования такие же, как у личинок соответствующего вида.

4.4. Взрослые комары (имаго)

Имаго раздельнополы. В питании кровью нуждаются только самки. Самцы питаются сахаристыми соками растений. Они несколько мельче и выходят из куколок обычно на 1-2 дня раньше самок. Вылупление из куколок происходит в любое время суток, но чаще утром и вечером. Первые 1-2 дня комары сидят в растительности у водоемов. В это время у самок происходит дозревание фолликулов до 2-й стадии Кристоферса за счет жирового тела и соков растений. Лишь после дозревания фолликулов у самок появляется потребность в крови.

Копуляция обычно происходит до приема самкой крови, у части видов - на открытом воздухе, где самцы образуют заметные издалека рои. Обычно роение наблюдают вечером. Самки влетают в рой поодиночке и копулирующие пары вылетают из роя. Некоторые виды могут роиться в помещении, либо копулировать без роения.

Жизненный цикл самок комаров состоит из одного или нескольких гонотрофических циклов, слагаемых из трех фаз: поиск прокормителя и питание кровью, переваривание крови и созревание яиц, поиск водоема и откладка яиц.

Поиск прокормителя самкой является первой фазой гонотрофического цикла. при поиске добычи голодная самка ориентируется, прежде всего, на запах. Запах прокормителей, особенно их скоплений (стадо, люди в поселке) может привлекать комаров даже с расстояния нескольких километров, если слабый ветер дует со стороны прокормителей. Некоторые виды комаров (An. hyrcanus) далеко от мест выплода не улетают и охотятся за мелкими животными, рассеянными в лесу или в прибрежной растительности. Виды комаров (An. superpictus), способные к дальним миграциям, как правило, менее влаголюбивы, чем виды не улетающие далеко от мест выплода. Расстояние, с которого комары способны залетать в поселок {центр притяжения), называют зоной тяготения. Не летают комары во время сильного ветра (свыше 5 м/сек).

Нападение комаров на прокормителей может происходить на открытом воздухе (экзофагия) или в помещении (эндофагия). После принятия крови самки одних видов остаются в помещении для переваривания крови и созревания яиц (эндофилы), другие отыскивают для дневок подходящие места в природе (экзофилы). Иногда один и тот же вид в одних условиях оказывается экзофилом, а в других  - эндофилом, либо в одном и том же поселке часть комаров остается в домах, а другие концентрируются вне их. Таких комаров называют полуэкзофилами (среднеазиатский An. pulcherrimus). Знание распределения комаров по дневкам очень важно для правильного выбора истребительных мероприятий. Так, для борьбы с эндофилами целесообразно применять инсектициды стойкого остаточного действия, обрабатывая ими внутренние поверхности помещений. Для борьбы с экзофилами (особенно экзофагами) такой метод борьбы нецелесообразен. Очень часто эндофильные комары, напившиеся крови на открытом воздухе, залетают в ближайшее помещение и остаются в нем. Бывает и наоборот, когда экзофильные комары активно нападают на людей в комнатах, но для переваривания крови вылетают наружу.

Температура и влажность воздуха. Каждому виду комаров присущ определенный диапазон оптимальных температур и влажности. Нижним и верхним порогами активности являются температуры, при которых нападения комаров прекращаются.

Суточная активность нападения распадается обычно на 2 пика - вскоре после захода солнца и перед рассветом. При холодной погоде комары могут нападать и в светлое время дня (сдвигается температурный оптимум). Температура и влажность являются решающими факторами для выбора комарами дневок. Влаголюбивые виды (чаще экзофилы - An. claviger, An. hyrcanus) выбирают наиболее прохладные и влажные дневки (растительность, влажные берега).

Свет определяет суточные ритмы активности комаров. Большинство видов нападают в сумерках или ночью. В помещениях комары могут нападать и днем.

Диапауза в фазе имаго характерна для большинства видов России. Факторами, вызывающими появление диапаузирующих самок, являются сокращение длины светового дня и понижение температуры воздуха. В большинстве случаев эти факторы действуют на личинок, из которых появляются самки с большим запасом жира, сразу уходящие на зимовку. Зимуют комары в прохладных убежищах, постепенно расходуя запасы жира. Питание кровью при этом прекращается, яйца не развиваются. У некоторых южных видов, зимующих в отапливаемых помещениях, может наблюдаться кровососание (An. atroparvus, An. sacharovi), но яйца при этом не развиваются (гонотрофическая дисгармония). Кровососания во время диапаузы способствуют зимней внутрисемейной передаче малярии (при наличии больного или паразитоносителя). Оканчивается диапауза весной, когда самки вылетают с зимовок, начинают активно питаться и откладывать яйца. Диапауза в фазе личинки или яйца характерна лишь для 2 видов России (An. plumbeus, An. claviger).